BASIDIOMYCÈTES

Les Urédinales

Les Urédinales attaquent surtout les feuilles ou les rameaux de leurs hôtes, plus rarement les fleurs ou les fruits ; chez les arbres, leur développement peut entraîner des déformations de branches (balais de sorcières, etc.). Leur mycélium croît entre les cellules, dans la lamelle mitoyenne, envoyant des suçoirs de part et d'autre, dans le cytoplasme des cellules vivantes. Leurs spores sont formées à l'extrémité d' hyphes longues qui sortent par les stomates ou, plus souvent, sur des hyphes courtes rassemblées dans des réceptacles ou des pustules, d'abord sous-épidermiques, puis saillants à maturité par rupture de l'épiderme ; seules, les téleutospores peuvent, dans certains cas, rester internes pour n'être libérées qu'après la décomposition des tissus de l'hôte.

Leur cycle peut se dérouler entièrement sur des plantes de la même espèce (Urédinales autoïques) ou impliquer (Urédinales hétéroïques) des hôtes appartenant à deux espèces distinctes, voire très différentes : fougère et résineux, ou encore résineux et plante dicotylédone herbacée, par exemple. Dans ce dernier cas, une des espèces hôtes héberge la phase haploïde et supporte, après la plasmogamie, le premier type de spores dicaryotiques, les écidiospores. La seconde espèce hôte entretient l'ensemble de la phase dicaryotique, qui produit une ou plusieurs générations de spores de multiplication végétative (urédospores) puis les téleutospores, propagules mères des basides. Lorsqu'un, au moins, de ces types de spores manque, l'Urédinale est dite « microcyclique ».

La germination d'une basidiospore d'Urédinale donne naissance à un thalle haploïde qui peut édifier, à la surface de l'organe parasité, des petits conceptacles appelés pycnies ou spermogonies au sein desquels sont émises les spermaties haploïdes qui assurent, au moins dans certains cas, le rôle de gamètes mâles : libérées, elles peuvent réaliser la plasmogamie avec des « hyphes flexueuses » de la même spermogonie ou d'une autre, alors située ou non sur la même plante hôte. Indépendamment de la présence ou de l'absence de spermogonies, la plasmogamie peut aussi résulter de fusions entre hyphes végétatives à l'intérieur de l'organe hôte. Dans tous les cas, il en naît un dicaryon qui produit alors la première génération de spores dicaryotiques, les écidiospores.

Formées dans les « écidies » d'abord sous-épidermiques, les écidiospores, unicellulaires, sont émises successivement, en files serrées, par leurs cellules mères qui tapissent l'intérieur du réceptacle. Dans les cas les plus banals (type Aecidium), l'écidie est en forme de bourse globuleuse, délimitée par une collerette membraneuse (péridium) qui se déchire à maturité. Le péridium est parfois très allongé, s'ouvrant alors par des déchirures plus ou moins longitudinales et latérales ou localisées à proximité du sommet (type Roestelia, caractéristique du genre Gymnosporangium). Chez le type Caeoma, le péridium manque complètement, laissant l'écidie nue ou, chez le genre Phragmidium, seulement entourée de quelques filaments. Enfin, le type Peridermium réunit les écidies quelque peu naviculaires à péridium plus ou moins vésiculeux et dont les modes de déhiscence sont variables.

Quel que soit le type de la fructification écidienne, ce sont les écidiospores qui assurent, chez les Urédinales hétéroïques, le passage du parasite de son hôte écidien à l'hôte urédien et télien. Le mycélium dicaryotique issu de leur germination envahit les tissus du nouvel hôte et différencie des sores sous-épidermiques qui vont émerger : les urédosores, rassemblant des spores dicaryotiques unicellulaires, les urédospores, portées chacune par un court pédicelle ; l'ensemble n'est pas protégé par un péridium mais seulement, dans quelques cas, par une couronne de filaments périphériques. Ce stade urédien, qui peut se répéter plusieurs fois, représente une période d'intense multiplication végétative, permettant de nombreuses contaminations secondaires et le développement de l'épidémie au sein des populations de plantes hôtes.

En fin de saison, dans des sores indépendants des urédosores ou dans ces derniers et alors en mélange avec des urédospores, ou encore, parfois, à l'intérieur des tissus envahis, sont produites des spores d'un nouveau type, les téleutospores, organes de résistance à paroi épaisse, unicellulaires et nommées probasides ou pluricellulaires, chaque loge étant alors une probaside. À sa germination, qui a souvent lieu au printemps, la probaside engendre un court mycélium tétracellulaire (promycélium), véritable baside cloisonnée puisque chacun de ses quatre articles émet une basidiospore haploïde à l'extrémité d'un stérigmate. Plus rarement (genre Coleosporium), la téleutospore ne germe pas en un promycélium mais se cloisonne intérieurement pour délimiter quatre loges émettant chacune un stérigmate porteur d'une basidiospore. Ce sont les basidiospores, haploïdes, qui assurent le retour du parasite sur son hôte écidien.

Outre sa complexité, le cycle des Urédinales montre une originalité remarquable : celle d'une phase dicaryotique à la fois inféodée à la phase haploïde (développement de l'écidie, greffée sur le thalle haploïde comme l'est la fructification des Ascomycètes) et s'affranchissant de cette phase, souvent avec changement d'hôte, pour vivre de manière autonome. Chez tous les autres groupes de Basidiomycètes, au contraire, la phase dicaryotique mène une vie entièrement indépendante de la phase haploïde.

Les Ustilaginales

Comme les Urédinales, les Ustilaginales sont des parasites internes de plantes ; mais leur cycle est beaucoup plus simple et possède, en général, un stade saprophytique. Typiquement, la germination de leurs basidiospores donne naissance à des organismes haploïdes, saprophytes, quelque peu filamenteux ou, plus souvent, levuriformes. La plasmogamie s'effectue entre filaments ou cellules levuriformes, ou même parfois entre basidiospores voisines avant qu'elles ne se détachent de leurs stérigmates. Le mycélium dicaryotique est toujours parasite, infectant l'hôte au moment de la germination, au niveau des apex actifs ou à celui des inflorescences, restant selon les cas localisé au lieu de l'attaque ou inféodé aux zones méristématiques qu'il suit tout au long de leur croissance ; dans ce dernier cas, il peut alors se maintenir, plusieurs années, dans des organes à croissance pérenne (rhizomes de monocotylédones, par exemple).

La dicaryophase des Ustilaginales se termine par une désarticulation des hyphes mycéliennes, chaque article se différenciant en propagule à paroi épaisse, chargée de pigment noir. Ce sont autant de probasides dont la germination, accompagnée de la caryogamie et de la méiose comme chez les Urédinales, se traduit par l'émission d'un promycélium producteur des basidiospores. Le promycélium peut être cloisonné transversalement et les basidiospores sont alors émises latéralement par chacune des loges, comme chez les Urédinales, ou non cloisonné, émettant un bouquet de basidiospores portées par des stérigmates apicaux, comme chez les Holobasidiomycètes. Sur la base de ce critère distinctif, on répartit habituellement les Ustilaginales en deux familles distinctes, respectivement les Ustilaginacées et les Tillétiacées. Il a même été proposé de démanteler l'ordre des Ustilaginales pour rapprocher les Ustilaginacées des Urédinales et des Phragmobasidiomycètes et placer, au contraire, les Tillétiacées au voisinage des Holobasidiomycètes. Toutefois, si l'on tient compte à la fois de la relative homogénéité du comportement biologique des Ustilaginales et de la variabilité de leurs promycéliums, dont la morphologie n'est pas toujours aussi figée que les présentations synthétiques tendent à le suggérer, il apparaît excessif d'opposer aussi radicalement les deux familles d'Ustilaginales.

Les Auriculariales

L'ordre des Auriculariales rassemble surtout des espèces saprophytes et des parasites de plantes. Le genre Septobasidium, dont les représentants mènent une vie mi-parasitaire mi-symbiotique avec des cochenilles, en est parfois séparé pour constituer, à lui seul, l'ordre des Septobasidiales, défini par cette seule biologie particulière, mais qui ne diffère pas, par ailleurs, des Auriculariales.

La baside peut-être un promycélium issu de la germination in situ d'une probaside qui n'est jamais libérée sous forme de propagule ; cette différenciation préalable d'une probaside est, le plus souvent, associée au mode de vie parasitaire, alors que la transformation directe de l'apex hyphal en vraie baside s'observe plutôt chez les saprophytes.

La paroi des probasides peut s'épaissir comme chez les Téliobasidiomycètes (Cystobasidium, certains Septobasidium) ou, au contraire, elle peut demeurer mince : la probaside est alors déjetée latéralement lors de l'émission du promycélium (Helicogloea, Saccoblastia) ou se flétrit après l'avoir émis (Helicobasidium, dont le promycélium se recourbe en crosse). Lorsque la probaside n'existe pas (Auricularia, certains Septobasidium), la méiose et le cloisonnement transversal qui l'accompagne surviennent dans l'apex hyphal lui-même, qui se différencie alors en une vraie baside cloisonnée dont la morphologie reste toutefois comparable à celle d'un promycélium.

Le basidiocarpe peut être quasi inexistant (parasites internes) ou diffus, avec des basides disséminées sur un voile plus ou moins arachnoïde (Helicobasidium). Le plus souvent, il est bien différencié, résupiné ou en tubercule (Platygloea), claviforme (Eocronartium), à large piléus résupiné (Auricularia) ou même stipité (Phleogena). Les Septobasidium édifient des basidiocarpes en croûtes qui incluent les cochenilles auxquelles ils sont associés.

Les Trémellales

Les Trémellales sont des champignons qui ne forment pas de probasides germant en un promycélium. Tout au plus, avant de subir les processus de caryogamie et de méiose, l'apex hyphal acquiert-il une forme plus ou moins globuleuse ou pyriforme, mais il se transforme lui-même en baside (d'où le terme abusif de « probaside non persistante »). Cet élargissement de l'article apical abolit les contraintes qui maintiennent longitudinalement les fuseaux méiotiques dans le promycélium ou la phragmobaside cylindrique : les divisions se réalisent alors transversalement (ou obliquement, en particulier dans la baside fusoïde du genre Patouillardina qui évoque alors celle des Auriculariales) et le cloisonnement associé à la méiose, toujours perpendiculaire à l'axe des divisions, devient plus ou moins longitudinal. La baside mûre comporte ainsi quatre loges en rosette surmontées chacune par un stérigmate.

En règle générale, seul l'article apical évolue en baside, alors solitaire. La seule exception est constituée par le genre Sirobasidium dont la sporogenèse montre plusieurs originalités. Après l'élargissement et le cloisonnement longitudinal de l'article apical, chaque loge émet une propagule postméiotique fusoïde, généralement interprétée comme un stérigmate caduc et fonctionnant comme une basidiospore ; la cellule sous-jacente se transforme à son tour en une baside du même type, et ainsi de suite : chaque filament engendre donc une chaîne centripète de basides et non une seule baside apicale.

Mis à part quelques formes parasites à fructification diffuse, les Trémellales sont des champignons saprophytes aux basidiocarpes bien différenciés, incrustants ou résupinés (Sebacina, Protohydnum), tuberculés à foliacés avec une tendance cérébriforme (Exidia, Tremella) ou même stipités et flabelliformes (Phlogiotis, Pseudohydnum). Leur hyménophore est souvent lisse (Sebacina, Exidia, Tremella, Phlogiotis) mais aussi parfois muni d'aiguillons (Protohydnum, Pseudohydnum) ou poré (Aporpium). La multiplication conidienne est assez rare, sauf chez le genre Craterocolla, où elle se réalise dans des fructifications cupulées gélatineuses qui précèdent les basidiocarpes ou sont en mélange avec eux, également cupuliformes.

Les Tulasnellales

Les champignons appartenant au petit groupe des Tulasnellales forment des fructifications plus ou moins diffuses. Leurs basides sont subglobuleuses, ovoïdes ou en tonnelets, pourvues de stérigmates soit ventrus ou caducs après s'être isolés de la baside par une cloison secondaire (genre Tulasnella), soit allongés, raides et digités, non caducs (g. Thanatephorus). Dans les deux cas, chaque stérigmate émet une basidiospore qui, sur place, produit à son tour une spore fille.

Les Exobasidiales

Les Exobasidiales sont des champignons parasites internes des feuilles vivantes de plantes supérieures, émettant leurs basides soit en touffes au travers des stomates, soit de manière plus ou moins diffuse entre les cellules épidermiques ; ils ne forment jamais de fructification agrégée.

Les Dacrymycétales

La caractéristique majeure des Dacrymycétales est la forme des basides, allongées et étroites, profondément bifides et toujours bisporées. Le basidiocarpe est soit gélatineux-mou et discoïde à tuberculiforme (g. Dacrymyces) ou plus ou moins cupuliforme (Femsjonia), soit gélatineux-ferme, dressé, simple ou ramifié (g. Calocera) ou encore lobé (g. Guepiniopsis).

Les Aphyllophorales

Les basidiocarpes des Aphyllophorales sont strictement gymnocarpiques, résultant d'une agrégation d'hyphes de type rhizomorphique. Lorsque l'orientation principale de l'agrégation reste parallèle, le basidiocarpe a une structure linéaire, simple ou ramifiée (clavaires), lorsqu'elle est divergente, le faciès est dimidié (Coriolus, Trametes, Lenzites, Ganoderma applanatum, etc.) ou résupiné (Corticiacées). Les deux orientations peuvent se combiner, soit dès le départ sous une forme linéaire divergente aboutissant à des basidiocarpes en cône renversé ou en entonnoir (Cantharellus, Craterellus), soit successivement, l'agrégation d'abord linéaire puis divergente conduisant alors à la différenciation apparente d'un stipe flabelliforme (Polyporus frondosus, Ganoderma lucidum) ou circulaire (Sarcodon, Caloporus, etc.).

Toutefois, aucune distinction n'existe réellement entre le stipe, lorsqu'il existe, et le piléus qui n'en est que le prolongement : le stipe est d'ailleurs souvent hyménié dans sa partie supérieure, en parfaite continuité avec la face hyméniée du piléus. Dans le basidiocarpe adulte, la différenciation des hyphes n'est pas totale, certaines au moins demeurant morphologiquement comparables aux hyphes végétatives (hyphes protenchymatiques, dites « génératrices »). Lorsque la chair de la fructification mûre, alors plus ou moins charnue, est constituée uniquement d'hyphes protenchymatiques, sa structure est qualifiée de monomitique. Souvent, ces hyphes sont en mélange avec des hyphes différenciées à paroi épaisse dont on distingue plusieurs types (hyphes squelettiques, hyphes connectives...) ; leur présence renforce la cohésion du basidiocarpe, alors coriace à induré. Selon qu'il s'adjoint aux hyphes protenchymatiques un ou deux de ces types d'hyphes différenciées, la structure de la chair est désignée sous les termes de dimitique ou de trimitique ; toutefois, ce sont là surtout des termes descriptifs pratiques, l'aspect des hyphes différenciées n'étant pas très stable chez les quelques espèces que l'on sait faire fructifier en culture où un même individu peut alors, selon les conditions, montrer une chair dimitique ou trimitique.

Sur la base de l'architecture de la face hyméniale, les Aphyllophorales constituent un groupe hétérogène, rassemblant des champignons chez qui cette surface est lisse ou à peine ridée, irrégulièrement réticulée, porée, lamellée, munie d'aiguillons, etc. La tendance biologique dominante du groupe est la lignivorie, mais quelques-uns peuvent constituer des parasites redoutables d'arbres forestiers (Fomes annosus, par exemple).

Les Russulales

Le basidiocarpe des Russulales est encore strictement gymnocarpique avec, en général, un changement important, voire très brusque, de l'orientation dominante de l'agrégation qui, de parallèle, devient divergente et délimite ainsi un stipe et un piléus mieux individualisés qu'ils ne le sont chez la plupart des Aphyllophorales. Toutefois, très tôt, le parallélisme des hyphes protenchymatiques ne se discerne plus, sauf à l'extrémité de la marge piléique du primordium : la masse du protenchyme est, en effet, très rapidement envahie par des petits faisceaux d'hyphes orientés dans tous les sens, entre lesquels se trouvent des cellules globuleuses nommées « sphérocystes », vraisemblablement issues de ces faisceaux. C'est cette structure secondaire de la trame du basidiocarpe qui confère à la chair des russules et des lactaires sa texture ferme, grenue et cassante caractéristique.

Le basidiocarpe des Russulales comporte également des laticifères qui peuvent être fonctionnels et laisser alors sourdre un lait blanc ou coloré à la cassure (g. Lactarius aux lames souvent plus ou moins décurrentes) ou rester improductifs (g. Russula aux lames souvent adnées, rarement décurrentes). La tendance dominante du groupe est la mycorhization.

Les Tricholomatales

Les Tricholomatales sont des champignons dépourvus de sphérocystes, lamellés et à spores blanches ou blanchâtres, rarement roses ou brunâtres. Souvent (chez plus de la moitié des genres de Tricholomatales), le développement du basidiocarpe est encore gymnocarpique, les premiers éléments agrégés étant ceux qui vont constituer le stipe (stipitocarpie). Les premières ébauches de l'hyménophore (le faux tissu qui va différencier les lames porteuses des basides) se forment à nu, dans le sillon annulaire qui délimite le futur piléus du jeune stipe chez le primordium. Tout au plus, comme déjà chez quelques Russulales (Russula annulata), la marge repliée du piléus embryonnaire vient-elle ensuite s'appliquer contre le sommet du stipe auquel des proliférations d'hyphes la soudent temporairement (Lentinus tigrinus, Pleurotus dryadeus, Mycena bulbosa, etc.) ou des proliférations réparties sur toute la surface du piléus et du stipe peuvent-elles former un voile « émané » protégeant secondairement le jeune basidiocarpe. Dans tous les cas, ces proliférations émanent du jeune basidiocarpe lui-même et se développent vers l'extérieur : elles ne réalisent qu'une angiocarpie secondaire, même si elles laissent des traces de voiles chez la fructification adulte.

L'angiocarpie interne résulte, au contraire, d'une reprise de croissance interne au massif protenchymatique, laissant des éléments périphériques à l'extérieur du basidiocarpe embryonnaire. Ces éléments forment, autour du primordium, un « voile universel inné » ; entre le jeune stipe et le piléus encore replié, ils constituent le « lipsanenchyme ». Ces restes protenchymatiques peuvent être très ténus (Clitocybe tabescens, par exemple) et ne laisser aucune trace visible ou, au contraire, comme chez les amanites, participer à l'édification du voile universel qui constituera la volve et un voile partiel qui se brisera en anneau. Entre ces deux cas extrêmes, des proliférations d'hyphes issues du primordium (angiocarpie secondaire) pourront soit repousser vers l'extérieur les restes du protenchyme, soit les renforcer pour constituer un voile mixte (anneau des armillaires).

Cette variabilité de l'intensité de l'angiocarpie, allant d'une extrême discrétion à l'édification de voiles opulents explique que certains genres (Pleurotus, Tricholoma, Lyophylllum, etc.) réunissent des espèces à voiles évidents et d'autres qui semblent en être dépourvues ; la même remarque s'applique à des champignons aussi proches que le Clitocybe tabescens et les clitocybes à anneaux que sont les armillaires du groupe mellea.

Avec le développement de l'angiocarpie qui culmine ici chez les amanites, on observe une modification de l'ordre d'apparition des premiers organes ébauchés ; si la stipitocarpie reste la modalité la plus fréquente, certaines espèces montrent une différenciation presque simultanée du stipe et du piléus (piléostipitocarpie de divers mycènes) ou concernant d'abord le piléus (piléocarpie des amanites). Enfin si, en règle générale, les lames apparaissent sous la forme initiale de plis qui se développent à la base du piléus (type lévhyménien), celles des amanites, unies au lipsanenchyme, naissent d'un massif hyménophorique qui se clive et laissent leurs empreintes, chez l'adulte, sur l'anneau et la surface du stipe (type schizohyménien).

Les Bolétales

Les Bolétales typiques ont une face hyméniale tubulée et des basidiospores fusiformes. Toutefois, indépendamment des vrais bolets lamellés (g. Phylloporus indiscernable par ailleurs du g. Xerocomus), diverses formes lamellées ne peuvent en être séparées : g. Gomphidius aux spores fusiformes, g. Paxillus aux lames aisément séparables de la chair du piléus comme le sont les tubes des bolets, et même les genres Hygrophoropsis et Omphalotus, morphologiquement intermédiaires entre certaines Tricholomatales et les paxilles.

Le développement des basidiocarpes est fondamentalement gymnocarpique, parfois affecté d'angiocarpie secondaire (bolets à anneaux) ou même avec un mince voile universel inné (angiocarpie primaire) rapidement refoulé vers l'extérieur par des proliférations secondaires d'hyphes émanées. La tendance biologique dominante des Bolétales est la mycorhization.

Les Plutéales

Les Plutéales sont des champignons lamellés à spores roses et à ontogénie basidiocarpique le plus souvent gymnocarpique et stipitocarpique (Clitopilus, Rhodophyllus, Pluteus, etc.). Seules parmi les Plutéales, les volvaires montrent, à l'instar des amanites, un développement piléocarpique et une volve d'origine protenchymatique, mais un lipsanenchyme, d'ailleurs très réduit, n'aurait été observé que chez la Volvariella gloiocephala. On ne connaît pas l'origine exacte de l'anneau des quelques Plutéales qui en sont pourvues (g. Chamaeota). Enfin, il est à noter que seules les Plutéacées (g. Volvariella et Pluteus) produisent des basidiospores lisses, celles des autres représentants de ce groupe étant anguleuses, à contours polyédriques (g. Rhodophyllus), costulées longitudinalement (g. Clitopilus) ou ruguleuses (g. Rhodocybe).

Les Agaricales

Les basidiospores des Agaricales, munies d'une paroi pigmentée, apparaissent nettement colorées, les sporées montrant des tonalités ocracées, rouille, brun rouillé, brun-pourpre, brun noirâtre ou franchement noires. L'ontogénie des basidiocarpes résulte, au moins chez les espèces qui ont été étudiées, de processus fondamentalement angiocarpiques, même s'il en reste peu de traces visibles chez le basidiocarpe adulte. Ces traces peuvent, au contraire, être particulièrement visibles : mèches ou plaques piléiques de certains coprins, résultant d'un voile universel ; anneau ample (g. Agaricus, g. Pholiota, par exemple) issu d'un voile partiel (lipsanenchyme), à la face inférieure duquel, souvent, viennent s'adjoindre des éléments du voile universel.

Dans le jeune primordium, on observe parfois une différenciation simultanée des trois éléments du basidiocarpe, stipe, piléus et hyménophore : c'est l'« isocarpie » des Psathyrella hydrophila, Coprinus micaceus ou Agaricus arvensis. Dans d'autres cas (Psathyrella spadicea, Coprinus radians, etc.), les ébauches du piléus et de l'hyménophore apparaissent avant celle du stipe (« piléohyménocarpie »). Plus souvent, on observe une « hyménocarpie », la première ébauche visible étant celle de l'hyménophore (divers Conocybe, Panaeolus, Psathyrella, Coprinus, Agaricus).

Dans cette classification, toutefois, les lépiotes et les Cystoderma occupent une position ambiguë car, si leurs basidiospores blanches et leur développement, stipitocarpique à piléocarpique, tendent à les rapprocher des amanites, dans l'ordre des Tricholomatales, il n'est guère possible par ailleurs de les séparer des Agaricus.

Les Gastéromycétales

Le groupe hétérogène des Gastéromycétales rassemble surtout des formes appartenant, en réalité, aux divers ordres précédents mais dont les basidiocarpes adultes conservent une architecture de type juvénile, la marge piléique restant soudée au stipe ou au moins en contact très étroit avec lui. Dans les cas les plus typiques, l'hyménophore constitue l'essentiel du basidiocarpe mûr et peut se plisser pour former des circonvolutions ou délimiter des cavités plus ou moins orbiculaires. Le piléus, peu épais et dont la marge reste soudée à la base du stipe, entoure complètement l'hyménophore : c'est le « péridium ». Le stipe se réduit à une columelle qui, à son sommet, peut perdre le contact avec le piléus ou même devenir très fruste.

Enfin, parmi les formes qu'on ne sait rattacher à aucun des autres ordres d'Holobasidiomycètes, la jeune ébauche basidiocarpique est une masse hyphale homogène qui s'entoure à sa périphérie d'un péridium issu de différenciations centripètes et concentriques, alors que, dans la masse centrale uniforme, les basides sont produites de manière diffuse ou simplement réunies en îlots indépendants, répartis ou non autour de cavités néoformées. Ce type de développement ne semblant pas présenter de liens directs avec le précédent, les champignons qui réalisent ainsi leur ontogenèse basidiocarpique sont rassemblés dans le groupe des Plectohyméninées.