DENISOVA HOMMES DE ou DÉNISOVIENS

La grotte de Denisova

Située en Russie, à 150 kilomètres au sud de la ville de Barnaul, la grotte de Denisova (ayant pris le nom d’un ermite qui y aurait vécu) est connue depuis les années 1970. Elle a livré, dans trois zones différentes (partie centrale, chambre est et chambre ouest), outre les rares fossiles d’homininés, de nombreuses traces d'occupations historique (outils en bronze et en fer, bijoux, fosse d'entreposage de grains...) et préhistorique (objets archéologiques, vestiges fauniques chassés) remontant à près de 300 000 ans.

Étudiée par une équipe scientifique internationale et fouillée sous l'autorité de la branche sibérienne de l'Académie des sciences de Russie, cette grotte présente, avec ses vingt-deux couches, une stratigraphie complexe. En 2019, deux articles importants ont été publiés par des équipes internationales dans la revue britannique Nature pour tenter de préciser l’âge des diverses couches du site (c’est-à-dire sa chronostratigraphie). Mais la compréhension de la dynamique du remplissage sédimentaire (et de ses modifications) de la partie sommitale de la grotte (couches 11 et 12 des chambres est et ouest) fait l’objet de discussions. En effet, il a été démontré que ces niveaux ont été très touchés par l’activité de carnivores cavernicoles qui ont pu déplacer (et donc mélanger) les vestiges archéologiques. Rappelons aussi que, selon les chercheurs sibériens, la couche 11 livre un matériel archéologique représentant le plus ancien Paléolithique supérieur connu en Eurasie, avec des outils, des armes, des parures en bois, en os et en dents d’animaux (et même un fragment de bracelet en pierre polie) datés entre 45 000 et 48 000 ans.

La paléoanthropologie et l'ADN

Jusqu'au milieu des années 1990, les éléments permettant d'étudier l'évolution biologique et culturelle de l'homme étaient presque exclusivement des vestiges matériels (restes humains et fauniques, objets lithiques, traces diverses, ruines...) mis au jour lors des fouilles. Depuis lors, deux nouveaux champs disciplinaires sont nés : la paléogénétique, qui étudie des régions spécifiques du génome des organismes fossiles, et la paléogénomique, qui s'intéresse à la totalité du génome. L'obtention de résultats dans ces deux champs disciplinaires n'est toutefois pas aisée, beaucoup d'analyses se soldant par des échecs, dus non à une mauvaise utilisation des techniques ou à la qualité de celles-ci (qui sont d'ailleurs de plus en plus performantes), mais à l'état de l'ADN des fossiles (dit ADN ancien) qui, le plus souvent, a subi une très forte dégradation au cours de la fossilisation.

Les premiers résultats marquants de ces disciplines ont été obtenus sur les Néandertaliens, à savoir les derniers hommes préhistoriques ayant vécu sur la Terre avant que les hommes modernes ne leur succèdent il y a environ 40 000 ans. Ainsi, en 1997, était publié, dans la revue scientifique américaine Cell, le premier séquençage d'ADN issu de mitochondries (ADN dit mitochondrial) d'un Néandertalien (mis au jour en 1856). Les résultats les plus retentissants proviennent de recherches ou de collaborations réalisées par le département de génétique évolutive du Max Planck Institute de Leipzig, dirigé par Swante Pääbo. Ils ont en effet notablement modifié une partie de l'histoire de la lignée humaine eurasiatique à la fin du Pléistocène supérieur (128 000 à 12 000 ans).

L'ADN mitochondrial pour définir le groupe des Dénisoviens

En 2010, Swante Pääbo et son équipe séquencent et étudient le génome mitochondrial complet de la pièce Denisova 3, constituée d’un fragment de phalange distale de la main, probablement du petit doigt, d’une jeune femme. Ce fossile a été découvert dans la couche 11.2 de la chambre est de la grotte de Denisova et daté entre 55 000 et 65 000 ans (± 3 000). Cet ADN mitochondrial est comparé à celui de cinquante-quatre hommes modernes actuels, d' un fossile d'Homo sapiens sapiens du Paléolithique supérieur (âgé d'environ 28 000 ans), de six Néandertaliens et de deux grands singes actuels (un bonobo et un chimpanzé). Cette analyse démontre l'existence de 385 différences (en moyenne) au niveau des paires de bases entre l'ADN mitochondrial de la phalange fossile et celui des hommes actuels. Ces mêmes hommes actuels présentent 202 différences avec les Néandertaliens et 60 différences entre eux. Cette phalange ne peut donc pas appartenir à un Homo sapiens sapiens. En fonction de ces résultats, la séparation de la lignée alors dénommée « homme de Denisova » avec celle des hommes actuels est estimée entre 1,3 et 0,78 million d'années. Sur la base des mêmes résultats, la séparation de la lignée des Néandertaliens d'avec celle des hommes actuels est datée entre 0,6 et 0,3 million d'années.

Il est probable que les conditions environnementales assez rigoureuses qui caractérisent cette partie de la Sibérie aient favorisé la bonne conservation de l'ADN des hommes et des animaux ayant fréquenté la grotte de Denisova. Mais c’est bien la qualité des recherches menées par le département de génétique évolutive du Max Plank Institute qui a fait que cet ADN a pu être séquencé et étudié. L’existence d'un tel taxon humain était totalement insoupçonnée sur un territoire que l'on pensait à l'époque occupé peut-être par quelques Néandertaliens puis par les hommes anatomiquement modernes.

L'ADN nucléaire des Dénisoviens

Quelques mois plus tard (toujours en 2010), c'est une partie importante du génome nucléaire (et non pas mitochondrial) de Denisova 3 qui est publiée. L'étude comparative avec le génome d’un Néandertalien composite (c'est-à-dire provenant de trois individus différents) de Vindija (Croatie) et celui de cinq hommes actuels démontre que la lignée des Dénisoviens (appelés Homo sapiens altaïensis par les chercheurs sibériens) est plus proche des Néandertaliens que de celle des hommes actuels. On estime alors que la séparation entre les Dénisoviens et les Néandertaliens s’est produite il y a 640 000 ans tandis que celle qui concerne les Dénisoviens et les hommes actuels daterait de 804 000 ans, ce qui précise l’étude précédente. Comme l'étude de l'ADN nucléaire de l'homme de Néandertal de Vindija publiée en 2010 – qui a démontré une participation des Néandertaliens au génome de certaines populations d'hommes modernes –, ce travail met en évidence qu‘entre 4 et 6 p. 100 de gènes dénisoviens se retrouvent dans le génome des Mélanésiens actuels. À l’instar de la lignée des Néandertaliens, celle des Dénisoviens – dont l’histoire est très différente de celle d'Homo sapiens sapiens – s’est donc métissée avec des groupes d'hommes préhistoriques modernes, ancêtres des Mélanésiens actuels.

En août 2012, la revue américaine Science publie une nouvelle étude du génome nucléaire de Denisova 3. Les moyens techniques utilisés, qui ont nettement progressé pour préparer et extraire l'ADN ancien, permettent de séquencer pratiquement 99 p. 100 du génome nucléaire. De nouveaux résultats sont ainsi obtenus en comparant ce génome quasi complet à celui de onze individus actuels. Tout d’abord, la diversité génétique de la population des hommes de Denisova semble faible et la séparation de leur lignée d'avec celle des hommes actuels est dorénavant datée entre 812 000 et 793 000 ans. De plus, il est confirmé que la variabilité génétique des Mélanésiens, des aborigènes d'Australie et d'autres groupes humains des îles d'Asie du Sud-Est considérés pour cette analyse, par rapport à celle des autres hommes actuels étudiés, s'explique mieux si l’on considère que les Dénisoviens ont échangé des gènes avec la population préhistorique ancestrale de ces habitants du Sud-Est asiatique. Enfin, l'étude de la variabilité génétique des hommes actuels, par rapport à la séquence génétique du fossile de Denisova, démontrerait que des gènes auraient fait l'objet d'une sélection positive (accroissement de la fréquence des génotypes) après la séparation de notre lignée d'avec celle des Dénisoviens. Ces gènes sont associés au fonctionnement du cerveau, du système nerveux et du langage.

En 2015, c’est la revue Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America qui publie les travaux sur l’ADN nucléaire ou mitochondrial de deux dents – Denisova 4, une très grosse deuxième ou troisième molaire supérieure droite découverte dans la couche 11.1, et Denisova 8, une autre très grosse molaire supérieure gauche mise au jour à l’interface entre les couches 12 et 11.4. Cette étude démontre que la diversité génétique mitochondriale des Dénisoviens traduit une histoire plus complexe que supposée jusqu’à présent et que celle de l’ADN nucléaire rapproche les Dénisoviens des Néandertaliens.

En 2018, Viviane Slon et des collaborateurs de l’institut Max-Planck publient dans Nature l’étude de l’ADN nucléaire de la pièce Denisova 11 – un petit fragment de la partie médiane (diaphyse) d’un os long – découverte en 2012 dans la chambre est de la grotte de Denisova. Ces travaux montrent qu’il appartient à un sujet féminin, supposé adolescent. L’étude de parties spécifiques de son génome – comparées à celles du Néandertalien (Denisova 5), du Dénisovien (Denisova 3) et d’un sujet africain actuel – montre que 38,6 p. 100 de ces régions portent des allèles connus au sein du génome néandertalien et 42,3 p. 100 des allèles dénisoviens. L’individu représenté par cet ossement Denisova 11, appelé Denny, a donc eu des ancêtres très proches de chacune de ces lignées et représente un métis de première génération. Il aurait eu une mère néandertalienne et un père dénisovien. De plus, ce dernier avait déjà eu des ancêtres néandertaliens (une dizaine de milliers d’années auparavant) qui n’étaient pas de la même lignée génétique néandertalienne que celle de la mère (qui elle est plus proche de fossiles néandertaliens ouest européens). Selon la compréhension de la stratigraphie du gisement, ce métis serait âgé de 90 000 à 110 000 ans.

Qui sont donc les Dénisoviens ?

L’homme de Denisova reste toujours bien mieux connu par son ADN que par la morphologie de ses vestiges dentaires ou osseux. Les données de la paléogénétique et de la paléogénomique plaident toutes pour l’existence d’une lignée humaine spécifique, dont l'individualisation est très ancienne et que l'on ne soupçonnait pas en Eurasie.

Selon les analyses de l’ADN nucléaire, les Dénisoviens ont donc une histoire commune avec les Néandertaliens, le dernier ancêtre qu’ils partagent étant vieux de près de 640 000 ans. Puis ces deux lignées ont échangé des gènes (on parle d’introgression) entre elles et avec les populations préhistoriques d’hommes anatomiquement modernes, ancêtres des Européens, Asiatiques et Mélanésiens actuels, mais non des Africains.

En ce qui concerne les Dénisoviens, leur contribution est de l’ordre de 5 p.100 au génome des habitants des îles Salomon (Papouasie-Nouvelle Guinée). Une étude publiée en 2019 et effectuée par une équipe internationale dirigée par Guy S. Jacobs, plaide pour l’existence d’au moins deux périodes d’introgression dont une très ancienne (il y a environ 350 000 ans). L’adaptation à l’altitude (dans un environnement pauvre en oxygène, dit hypoxique) des populations tibétaines actuelles serait aussi la conséquence d’introgressions génétiques d’ADN provenant d’une population préhistorique du type de celle des Dénisoviens.

Le phénotype des Dénisoviens, c’est-à-dire ses caractères morphologiques déduits de vestiges osseux et dentaires, est peu connu car les restes sont peu nombreux ou fragmentaires. On avait toutefois observé les très grandes dimensions des deux molaires permanentes, avec pour l’une des racines puissantes et très écartées, et deux traits du morceau de pariétal (forte épaisseur de la voûte crânienne et présence d’un relief osseux au niveau de la zone d’insertion musculaire rappelant ce qui est connu chez certains Homo erectus récents et les Néandertaliens). Pour quelques chercheurs, qui fondent leur raisonnement sur les traits dentaires, les Dénisoviens seraient en fait déjà connus, à travers certains fossiles chinois (par exemple ceux de Xujiayao) qui représenteraient la même lignée.

Une nouvelle contribution paléoanthropologique est venue alimenter nos connaissances sur la morphologie osseuse de certains fossiles chinois que l’on peut rapporter à la lignée des Dénisoviens. Elle a été publiée en mai 2019 dans la revue Nature par un panel de scientifiques de treize institutions différentes, sous la direction de Jean-Jacques Hublin (les chercheurs impliqués dans l’étude des vestiges humains de la grotte de Denisova n’étant pas coauteurs de ce travail). La découverte consiste en une hémi-mandibule droite (dénommée Xiahe, du nom du comté local) provenant probablement de la grotte-sanctuaire de Baishiya, située en Chine, en marge nord-orientale du plateau tibétain, à 3 280 mètres d’altitude. La mandibule y avait été déposée en offrande au début des années 1980. La mise en évidence de sa proximité avec la lignée des Dénisoviens a été possible grâce à l’analyse des protéines (constituant le protéome) de cet ossement et de leur comparaison avec ce que l’on connaît des humains actuels, des Néandertaliens et des Dénisoviens. Le fossile de Xiahe est plus proche des Dénisoviens que de toute autre lignée. Son âge varie entre 155 000 (± 15 000) et 163 000 ans (± 10 000), selon les datations radio-isotopiques (uranium-thorium) effectuées sur des encroûtements calcitiques adhérant au corps de la mandibule. La morphologie de cette mandibule et des deux dents (première et deuxième molaires permanentes ; agénésie de la troisième molaire, c’est-à-dire absence de sa formation) révèle que ce fossile appartenait à un sujet assez robuste avec un corps mandibulaire épais. Il s’agit certainement d’une mandibule non anatomiquement moderne car dépourvue de menton. Elle ressemble à d’autres mandibules rapportées au Pléistocène moyen (entre 780 000 et 130 000 ans) ou se situe, par sa forme globale, à la limite de la variabilité de quelques mandibules d’Homo erectus. La morphologie des dents permet, en revanche, de souligner quelques particularités telles que la présence d’une racine surnuméraire sur la deuxième molaire. Cette caractéristique est rare chez les humains actuels, même si elle est plus fréquente chez ceux qui sont originaires d’Asie. Elle a toutefois été notée (tout comme l’agénésie de la troisième molaire) sur une mandibule découverte en 2007 en mer de Chine, dans les eaux territoriales de Taiwan. Il s’agit du fossile de Penghu, essentiellement une hémi-mandibule droite, un peu mieux conservée que celle de Xiahe, avec ses deux prémolaires et ses deux premières molaires. La description de ce fossile méconnu a été publiée en 2015. Son âge pourrait varier entre 10 000 et 450 000 ans. Les similitudes morphologiques entre les dents de ces deux hémi-mandibules permettent aux auteurs ayant étudié le fossile Xiahe de proposer l’hypothèse que les Dénisoviens soient déjà connus (mais pas toujours identifiés) au sein des collections paléoanthropologiques chinoises du Pléistocène moyen et qu’ils puissent s’enraciner en Asie de l’Est.