SÉLECTION NATURELLE, biologie

Introduite par Charles R. Darwin dans la première édition de L'Origine des espèces (1859), la notion de sélection naturelle (Natural Selection) est définie comme la « préservation des variations favorables dans la lutte pour la vie et le rejet des variations préjudiciables » (preservation of favourable variations and rejection of injurious variations). Cette locution sera remplacée, dans les éditions suivantes, par « la survie du plus apte » (survival of the fittest), selon la suggestion du naturaliste anglais Alfred R. Wallace.

Bien que l'idée d'évolution eût été globalement admise, la sélection naturelle, présentée comme le principal mécanisme à l'œuvre dans l'évolution des formes vivantes, fit scandale : elle ne nécessitait pas l'existence d'un plan d'ensemble de la Création. Un autre débat eut lieu entre les partisans d'une évolution progressive et ceux d'une évolution par sauts (saltationnistes). Ces deux oppositions perdurent aujourd'hui : la première, pour des raisons non scientifiques, chez des personnes dont les convictions interfèrent avec la conception de la biologie ; la seconde, chez les évolutionnistes, sans que cela remette en cause le principe de la sélection naturelle. En effet, l'intervention de cataclysmes géologiques dans l'évolution biologique est assez largement admise et non perçue comme une faille du darwinisme.

La sélection darwinienne

La genèse de la notion de sélection naturelle peut être reconstruite en se fondant sur quelques essais non publiés de Darwin à partir de 1838. Deux influences majeures apparaissent : celle du géologue Charles Lyell et celle de l'économiste Thomas Malthus. Du premier, Darwin retient l'uniformitarisme (les forces agissant actuellement sont celles qui ont agi dans le passé). Du second, il garde l'idée que les populations croissent de façon exponentielle alors que les ressources disponibles n'augmentent guère : il en déduit un « excédent » naturel d'individus qui permet de réaliser un tri favorisant les meilleurs et éliminant les moins bons. La réitération de ce tri sur plusieurs générations, dans des conditions géologiques variant progressivement, mène à l'accumulation de changements biologiques parce que les caractères sont transmissibles, héritables.

Les formulations successives de la théorie de Darwin montrent les difficultés qu'il a pu rencontrer : la reproduction sexuée lui apparaît comme un mécanisme qui mélange les variations et les empêche de s'individualiser. Darwin envisage tout d'abord de donner un rôle important à des variations majeures (appelées sports) qui différencient certains individus. Puis, il imagine des variations continues (par exemple, des renards pourvus de griffes plus ou moins longues), plus subtiles et plus nombreuses, qui déterminent une survie ou une reproduction supérieure chez certains (ceux qui ont des griffes plus longues). Il en résulte une lente modification de la distribution du caractère : on observe toujours des variations de taille des griffes mais, en moyenne, elles sont plus longues.

La sélection sexuelle, définie aussi par Darwin, est un processus distinct de la sélection naturelle. Elle est due à la compétition entre les mâles pour séduire les femelles ou à une préférence des femelles pour un certain type de mâles. Cette compétition cause généralement un dimorphisme sexuel (mâles plus gros, plus forts mais vivant moins longtemps que les femelles). La signification de la préférence des femelles est débattue : elle pourrait n'avoir aucun intérêt particulier, menant à l'évolution de phénotypes arbitraires, ou bien sélectionner des mâles indiquant, par leur morphologie ou leur comportement, leur état de santé et leur « qualité » biologique (héritable). Selon cette hypothèse, les femelles éviteraient ainsi de contracter des maladies ou auraient une descendance de meilleure qualité. La sélection sexuelle aurait alors des résultats similaires à ceux de la sélection naturelle, mais en utilisant des indicateurs indirects (évaluables seulement par la femelle) de la valeur sélective.

La sélection naturelle après Darwin

La redécouverte des lois de l'hérédité mendélienne, au début du xx^e siècle, vient compléter le principal point faible du darwinisme en proposant un mécanisme de transmission des caractères. Le néo-darwinisme, ou théorie synthétique de l'évolution, qui inclut darwinisme et génétique, permet alors une formalisation mathématique des effets de la sélection naturelle. Avec cette nouvelle théorie, élaborée dans les années 1940, deux débats importants voient le jour.

Le premier concerne la clarification de la relation entre sélection naturelle et optimisation. L'intuition amène à penser que la sélection naturelle devrait conserver les meilleurs individus et, donc, maximiser le nombre de descendants produits dans un milieu donné : elle aurait alors un effet positif sur la survie de l'espèce. Cependant, un caractère biologique n'est pas intrinsèquement favorable ou défavorable : il peut être sélectionné alors même qu'il correspond à une utilisation non optimale des ressources, voire une sorte de « gaspillage » s'il conduit à diminuer l'accessibilité des ressources pour les autres organismes. En outre, toute espèce interagit avec de nombreuses autres, coévolue plutôt qu'elle n'évolue. Il n'y a donc pas d'adaptation dans l'absolu mais une adaptation à un environnement qui évolue.

Le second débat est celui des unités de sélection. La sélection naturelle darwinienne était centrée sur les individus et leurs capacités de survie ou de reproduction variables. La synthèse néodarwinienne met l'accent sur les unités transmises, les allèles (gènes occupant la même place sur une paire de chromosomes). Ces derniers, différents selon les individus, déterminent des variations de valeurs sélectives (survie ou fécondité) qui, en retour, diminuent ou augmentent les fréquences des allèles. En poussant plus loin cette logique, R. Dawkins a proposé, dans Le Gène égoïste (1976), que les entités sélectionnées sont en réalité les gènes, des entités d'information caractérisées par leur transmission de génération en génération, et que « les organismes sont des artifices inventés par les gènes pour les [les gènes] reproduire » (le vocabulaire utilisé ne doit pas laisser penser que Dawkins attribue le moindre « projet » ou une quelconque réflexion aux gènes). Cette abstraction poussée très loin éloigne le biologiste des contraintes matérielles, ce qui nuit à la compréhension des structures et des fonctionnements concrets observés, mais présente un grand pouvoir explicatif global, une grande généralité.

Ce débat sur les unités de sélection a aussi permis de montrer que, dans deux types de situations, l'organisme n'est pas le niveau pertinent à considérer. D'une part, un allèle peut augmenter en fréquence non parce qu'il entraîne directement une augmentation de la survie de l'individu qui le porte, mais parce que le groupe d'individus apparentés qui le porte (la parentèle) le transmet mieux. D'autre part, les pressions de sélection au sein d'un génome peuvent être divergentes, certains gènes se transmettant parfois au détriment de l'organisme ou d'autres groupes de gènes, un peu comme des parasites.

Bibliographie