LIMBIQUE SYSTÈME

Dans la genèse des états de motivation

Pour assurer sa propre survie et celle de l'espèce à laquelle il appartient, l'organisme vivant doit préserver à la fois son intégrité physique, l'homéostasie de son milieu intérieur et l'équilibre socio-affectif avec son environnement ; il doit se reproduire et conduire sa progéniture jusqu'au stade d'une vie autonome. Pour ce faire, il dispose des programmes d'action de son répertoire comportemental, fruit de l'histoire biologique, évolutive, de l'espèce. L'utilisation de ce répertoire, et plus précisément la probabilité que soit actualisée telle ou telle des virtualités qu'il comporte, cela est fonction à la fois des signaux extérieurs, des conditions du milieu intérieur, et des expériences du vécu individuel qui sont très largement, chez l'Homme, le reflet de l'histoire socioculturelle de l'espèce.

La part prise respectivement par les fluctuations de certains paramètres du milieu intérieur et par les références faites à l'expérience passée, dans la genèse des états de motivation et des conduites qui en sont l'expression, varie grandement d'un type de comportement à l'autre. Lorsque la séquence comportementale fait partie intégrante de l'une ou l'autre des grandes régulations biologiques nécessaires à la survie de l'individu ou de l'espèce (comportements de recherche et d'ingestion de nourriture ou d'eau ; comportement sexuel mâle ou femelle ; comportement maternel), un rôle prééminent est joué par la fluctuation d'un paramètre du milieu intérieur détectée par des neurones spécialisés, en particulier hypothalamiques. L'activation de ces neurones signale l'existence d'un état de besoin (il est intéressant de constater que ces drive neurons hypothalamiques sont également activés lorsqu'on prive de morphine des rats intoxiqués par cette drogue), et elle oriente le comportement de l'organisme vers la satisfaction de ce besoin, par la mise en jeu conjuguée d'un ensemble de processus : « éveil comportemental » dû à l'élévation du niveau général d'activité et de réactivité du système nerveux central ; facilitation sélective de la réception et de la transmission des informations pertinentes (par ex. une odeur alimentaire ou une odeur sexuelle) ; accentuation sélective des vertus incitatives et gratifiantes inhérentes à ces mêmes informations. Chacune de ces séquences comportementales est donc, pour l'essentiel, l'expression d'une pulsion endogène correspondant à un besoin biologique créé par des conditions énergétiques, osmotiques ou endocriniennes particulières du milieu intérieur. Si l'on considère la seule finalité biologique immédiate de ces comportements, les mécanismes limbiques ne jouent qu'un rôle accessoire, en conférant à ces comportements un ensemble de nuances individuelles qui sont le fruit de l'expérience passée. On constate en effet que des lésions touchant différentes structures du système limbique n'interfèrent nullement avec le déclenchement et l'exécution du comportement alimentaire ou du comportement sexuel en tant que tel, mais qu'elles entraînent le plus souvent une perturbation profonde ou même une abolition des nuances individuelles.

Dans le domaine du comportement alimentaire, les lésions limbiques ont des répercussions nettes sur certaines attitudes individuelles à l'égard de la nourriture : changements plus ou moins profonds survenant dans les habitudes et dans les préférences alimentaires ; déficiences dans l'acquisition d'une aversion conditionnée pour un aliment donné ; perturbation de processus participant à l'établissement progressif – plus ou moins rapide selon les individus – de l'état de satiété sur la base d'afférences d'origine bucco-pharyngée et gastrique rendant compte de la quantité et de la « palatabilité » des aliments ingérés. Dans le domaine du comportement sexuel, il est classique de décrire des signes d'« hypersexualité » parmi les conséquences entraînées par des lésions bilatérales du lobe temporal chez les mâles adultes de différentes espèces, y compris l'espèce humaine. Or, les lésions de l'amygdale comme celles de l'hippocampe semblent abaisser, plutôt qu'élever, le niveau de la pulsion sexuelle (mesuré, par ex., par la fréquence avec laquelle un rat mâle traverse une grille électrifiée pour rejoindre une femelle réceptive, ou encore par les temps de latence de la monte et de l'intromission). En fait, l'hypersexualité observée à la suite des lésions limbiques correspond, dans une large mesure, à des anomalies essentiellement qualitatives du comportement sexuel : inadaptation à la situation d'ensemble (des chats opérés s'accouplent n'importe où, alors que les animaux témoins n'ont d'activité sexuelle que dans un territoire auquel ils sont adaptés) et manque de discernement dans le choix du partenaire (tendances homosexuelles plus marquées qu'avant l'intervention ; les chats opérés montent même des objets inanimés). Dans ce cas, comme dans celui du comportement alimentaire, les lésions limbiques ont donc surtout pour effet de perturber l'expression des traits comportementaux individuels, et de faire régresser le comportement vers quelque chose de plus stéréotypé et de plus automatique.

De façon très générale, le système limbique est largement impliqué dans l'évolution progressive, au cours de l'ontogenèse, d'un comportement relativement stéréotypé et de type « réflexe », caractéristique de l'espèce, vers des conduites plus variées et plus nuancées qui sont l'expression d'une personnalité riche de son vécu individuel. C'est évidemment dans le domaine des comportements socio-affectifs que les références à l'expérience passée interviennent tout particulièrement pour adapter le comportement aux conditions de la situation présente, et il n'est pas surprenant que ce soit aussi dans ce domaine que des lésions limbiques induisent les modifications comportementales les plus profondes et les plus durables.

Dans la réactivité émotionnelle et les comportements socio-affectifs

Des lésions bilatérales de l'amygdale entraînent une diminution importante de la réactivité émotionnelle, aussi bien chez l'homme que chez l'animal. Dans tous les cas, cela se traduit par une certaine indifférence vis-à-vis de l'environnement, par des réactions nettement atténuées à l'égard des diverses stimulations sociales : atténuation de l' agressivité intraspécifique ainsi que des réactions de peur, de fuite ou de défense ; abolition des réactions d'agression interspécifique (du chat à l'égard des petits rongeurs, du rat à l'égard de la souris). Si une semblable lésion bilatérale de l'amygdale est pratiquée chez des singes vivant en liberté, on constate que ces derniers sont incapables de se réinsérer dans leur groupe ou dans un groupe voisin. Il semble que les singes opérés ne soient plus capables de reconnaître la signification des signaux sociaux émanant de leurs congénères et d'y adapter leur propre comportement. Dans ces conditions, leur « resocialisation » devient impossible ; de fait, les animaux opérés s'isolent et ne survivent que peu de temps. Il faut ajouter que dans les cas où des lésions de l'amygdale ont été pratiquées chez des sujets humains (enfants « hyperkinétiques » présentant des poussées d'agressivité plus ou moins fréquentes ; adultes particulièrement irascibles qui se soumettent volontairement à cette intervention psychochirurgicale), l'effet visé – à savoir l'atténuation des réactions agressives – a certes été atteint, mais au prix d'un nivellement plus général par le bas de l' affectivité des sujets ainsi opérés.

Une destruction bilatérale de l'hippocampe entraîne, elle aussi, une diminution de la réactivité émotionnelle, tant chez l'homme que chez l'animal. L'agressivité du singe est nettement réduite à la suite de la destruction ou d'une anesthésie locale de l'hippocampe. Une ablation bilatérale de cette structure modifie l'attitude d'un sujet humain, dans le sens d'une certaine indifférence (d'une réduction de l'« investissement affectif ») à l'égard d'une douleur intense qu'il continue pourtant de percevoir.

Le cortex préfrontal est étroitement relié aux structures limbiques du lobe temporal, d'une part par l'intermédiaire du noyau dorsomédian du thalamus, d'autre part par la voie du faisceau unciné. Il ne saurait donc surprendre que le comportement social du singe en liberté soit profondément perturbé par des lésions du cortex préfrontal. On constate, en effet, une réduction marquée des mimiques, des vocalisations et de toutes les interactions sociales ; la plupart des animaux opérés se révèlent incapables de se réinsérer dans le groupe social dont ils faisaient partie. Cette perturbation des interactions socio-affectives, qui conduit les animaux à s'isoler, est analogue à celle observée à la suite de lésions du pôle temporal incluant l'amygdale.

Contrairement à ce que l'on vient de voir concernant l'amygdale, l'hippocampe et le cortex préfrontal, les lésions du septum provoquent de façon générale une nette hyperréactivité émotionnelle ainsi qu'une augmentation de la fréquence et de l'intensité des réactions d'agression. Chez le sujet humain, une lésion du septum peut se traduire par des réactions de rage se déroulant de façon assez stéréotypée. Le septum semble donc intervenir comme une sorte d'« atténuateur » des réactions émotionnelles et sociales.

Association d'une tonalité affective à un stimulus

En ce qui concerne l'association d'une signification « appétitive » ou « aversive » à un stimulus, l'enregistrement ou l'évocation du caractère plaisant ou déplaisant d'une expérience, le rôle joué par les structures limbiques du lobe temporal est bien mis en évidence par des données fournies respectivement par des expériences de lésion, par des perturbations fonctionnelles localisées et transitoires et par des enregistrements d'activités neuronales unitaires.

La section des connexions entre le cortex visuel et le lobe temporal n'empêche pas l'analyse des paramètres physiques du stimulus visuel, mais elle entraîne, chez le singe, la perte de la signification, en particulier affective, attachée au préalable à l'information de nature visuelle ; une lésion interrompant les connexions entre le cortex somesthésique et le lobe temporal perturbe, de son côté, la reconnaissance de la signification des objets sur la base des afférences tactiles. Le déficit induit par la section des connexions entre le cortex visuel et le lobe temporal est également observé à la suite d'une destruction bilatérale du cortex inféro-temporal ou encore du pôle temporal et de l'amygdale : le singe opéré est incapable de reconnaître le signal positif, c'est-à-dire celui qu'il avait précédemment appris à associer avec l'obtention d'une récompense.

Modulation de cette signification affective

Un animal porteur de lésions bilatérales de l' amygdale fait preuve d'une sensibilité réduite à l'égard de tout changement survenant dans la récompense qu'un stimulus laisse anticiper. De façon plus générale, des perturbations plus ou moins profondes du comportement apparaissent, à la suite des lésions limbiques, toutes les fois que l'animal doit apprendre à s'abstenir de répondre à un signal, à inhiber une réponse comportementale donnée afin d'éviter une « punition » sous la forme d'une stimulation douloureuse, ou une « frustration » due à l'absence de la récompense escomptée. Dans ces conditions, l'organisme semble ne pas tirer profit de ses échecs et il a donc tendance à persévérer dans un comportement devenu inadéquat. Des observations d'ordre électrophysiologique (portant en particulier sur le rythme thêta hippocampique) confirment le fait que des structures limbiques sont impliquées dans les processus de renforcement négatif et dans les inhibitions comportementales qui en résultent.

Il semble, enfin, que l'amygdale constitue un lieu privilégié où s'effectuent les interactions complexes entre les renforcements positifs et les renforcements négatifs (avec évaluation du rapport entre les « bénéfices » à attendre d'un comportement et le « coût » qu'il y aura lieu de supporter). Et c'est la résultante de cette « algèbre interne » qui se traduira par un effet de facilitation (et de consolidation) ou au contraire d'inhibition (et d'extinction) d'une réponse comportementale donnée.

Même s'il est qualifié – à juste titre, d'un point de vue phylogénétique – de cerveau paléomammalien, le système limbique joue un rôle tout à fait essentiel dans le développement de l'aventure humaine, collective et individuelle. Car c'est grâce à lui que le comportement acquiert sa pleine dimension historique, que l'individu peut se projeter dans l'avenir selon une trajectoire qui sera « balisée » par de fréquentes références à l'expérience passée, que le vécu pourra progressivement modeler une personnalité en même temps que la façon dont elle s'exprime.